第十二章 人体胚胎学概要

 

    人体胚胎学(humen embryology)是研究人体在发生、生长及发育过程中,形态结构变化规律的科学。人体胚胎在母体子宫中发育是一个连续的过程,从受精开始到胎儿出生约需38周(266天),如果从末次月经算起要经历40周(约280天)。通常将胚胎发育分为3个时期,即胚前期、胚期和胎期。胚前期(preembryonicpreiod):是从受精至第2周末,包括:受精,卵裂、胚泡形成及二胚层胚盘的出现;胚期(embryonic period):是从第3周至第8周末,包括三胚层形成与分化,各主要器官原基的建立。此末期,胚胎已初具人形;胎期(fetalperiod):从第9周至出生,此期内胎儿逐渐长大,外形和各器官进一步发育,某些功能也逐步建立,最终成熟而被娩出。
 

第一节 生殖细胞的成熟
 

    一、精子的生成
    精子是在睾丸的生精小管发生的。从青春期开始,睾丸生精小管中的精原细胞在垂体促性腺激素的刺激下不断分裂增殖,并生长成初级精母细胞,其核型为46,XY。初级精母细胞经过两次减数分裂形成四个精子,精子核型为22+X或22+Y,X染色体和Y染色体为性染色体(图12-1)。精子在附睾中进一步成熟,并获得运动能力,但仍无受精能力,这是因为精子头的外表面覆盖着一层来自精液的糖蛋白,能阻止顶体酶的释放。当精子通过子宫和输卵管时,糖蛋白被去除,精子能释放顶体酶,溶解放射冠和透明带,获得受精能力,此过程称获能(capacitation)。精子在女性生殖管道内能存活1~3天,但其受精能力仅可维持24小时左右。

图12-1 生殖细胞的发生

    二、卵子的生成
    卵细胞发生于卵巢,通常成熟于输卵管。从青春期开始,卵原细胞增殖分化为初级卵母细胞,其核型为46,XX。初级卵母细胞经过两次减数分裂形成一个卵细胞,其核型为23,X,以及三个极体,极体不久自行退化。从卵巢中排出的卵母细胞处于第二次减数分裂的中期,进入并停留于输卵管的壶腹部,若与精子相遇,受精子穿入其内的刺激,卵母细胞才完成第二次减数分裂,形成成熟的卵细胞,核型为22+X。若未受精,则在排卵后12小时~24小时退化。第二节 受精与卵裂
    一、受精
    受精(fertilization)是精子和卵子(卵细胞)相互融合、形成受精卵的复杂过程(图12-2)。人类卵细胞与精子结合的部位大多都是在输卵管壶腹部。
    (一)受精的条件
    1.成熟的生殖细胞 精子在附睾内逐步达到功能上的成熟,卵细胞在排卵前处于第二次成熟分裂的中期。
    2.精子获能 精子获能是指精子获得穿透卵子透明带的生理过程,精子进入女性生殖道以后,精子才具有真正的受精能力。精子遇到卵子时,精子头部的“顶体”先要脱掉才能释放顶体酶,能使卵细胞的放射冠和透明带溶解,从而使精子进入卵细胞而达到受精的目的。
    3.正常精子的数量和质量 每毫升精液中约含1亿个精子,当每毫升精液中的精子少于400万个时,常可导致不孕。当畸形的精子数超过精子总数的30%时,也可导致不孕。
    4.精子和卵在限定的时间内相遇 精子的受精能力只能维持24h,卵子在排出后也只能存活12~24h,受精一般都发生在排卵后的12h内,如果精子和卵子不能在限定的时间相遇,就不能受精。
    5.男女生殖管道必须保持通畅。

图12-2 受精

    (二)受精的过程
    当一个获能的精子穿过放射冠和透明带后,精子的胞膜与卵细胞膜很快融合,阻止其他精子到达卵周隙。精子进入卵内,可激发卵细胞完成第二次成熟分裂,形成一个成熟的卵细胞和第二极体,此时的卵细胞核称为雌原核(female pronucleus)。精子的细胞核膨大变圆,称雄原核(male pronucleus两个原核靠近,核膜消失,染色体互相混合,同源染色体配成23对,形成二倍体的受精卵。这样雌雄原核的接触、融合形成一个新细胞,恢复46个染色体数目,此时的细胞就称受精卵。
    (三)受精的意义
    1.受精是两性生殖细胞相互融合和相互激活的过程,标志着一个新个体的开始。
    2.受精过程是双亲的遗传基因随机组合的过程,形成一个二倍体细胞。二倍体46个染色体中,23条来自父方,另23条来自母方,因而使新个体具有双亲的遗传特征。
    3.受精决定了新个体的性别。如果带有Y染色体的精子与卵子受精,受精卵的核型即为46,XY,由此新个体的性别就为男性;如果带有X染色体的精子和卵子受精,受精卵的核型即为46,XX,由此新个体的性别就为女性。
    总之,受精是个复杂的过程,男子在生育期可持续地产生精子。成年男子每次射精排放到女性生殖道内的精液中含有2至3亿个精子,只有300~500个能到达受精地点。其中又只有一个精子能与卵子结合。而女性通常每月只能定期排出一个发育成熟的卵子。排卵时间(排卵期)一般在下次月经前12~16天。排出的卵子一般只能存活12~30小时,性交后可受精的平均时间为12~24小时。精子射入女性生殖道后保持受精能力的时间为1~3天。因此,只有在女性排卵期前3天至排卵期后1天,女性同房才有较大可能怀孕。
    二、卵裂
    受精卵由输卵管向子宫运行中,不断进行细胞分裂,此过程称卵裂(cleavage)(图12-3)。卵裂产生的细胞称卵裂球(blastomere)。卵裂是在透明带内进行的,卵裂球连续分裂并不间隔,没有生长期,因此每次分裂后的卵裂球只有原来大小的一半。随着卵裂球数目的增加,卵裂球的体积愈变愈小,卵裂的结果受精卵分成大量的小细胞,便于以后进行组织分化和器官发生。到受精后第3天时形成一个12~16个卵裂球组成的实心胚,称桑椹胚(morula),此时已达输卵管内口,其表面仍有透明带包绕。桑椹胚借助于输卵管上皮纤毛的摆动、管壁平滑肌的收缩以及输卵管液的流动,逐渐移向子宫腔。

图12-3 卵裂与胚泡形成


第三节 胚泡、植入与蜕膜

    一、胚泡的形成
    约在受精后的第四天,桑椹胚进入子宫腔后,桑椹胚的细胞继续分裂,细胞间逐渐出现小的腔隙,它们最后汇合成一个大腔,此时的胚转变为囊泡状称胚泡或囊胚(blastocyst)。胚泡外表为一层扁平细胞,称滋养层(trophoblast),中心的腔称胚泡腔(blastocoele),腔内一侧的一群细胞附着于滋养层内面,称内细胞群(inner cell mass)。内细胞群侧的滋养层称极端滋养层,早期胚泡外面还包有透明带,随着胚泡逐渐长大,透明带变薄而消失,胚泡得以与子宫内膜接触,植入开始。滋养层将发育形成胎盘及其它附属结构。内细胞群的细胞将发育成胚体。
    二、植入
    胚泡侵入子宫内膜的过程称植入(implantation),又称着床(imbed)。植入约于受精后第5~6天起始,第11天左右完成。植入时(图12-4),内细胞群侧的滋养层先与子宫内膜接触,并分泌蛋白酶消化与其接触的内膜组织,胚泡则沿着被消化组织的缺口逐渐埋入内膜功能层。在植入过程中,与内膜接触的滋养层细胞迅速增殖,滋养层增厚,并分化为内、外两层。外层细胞间的细胞界线消失,称合体滋养层(syncytiotrophoblast);内层由单层立方细胞组成,称细胞滋养层(cytotrophoblast)。后者的细胞通过细胞分裂使细胞数目不断增多,并补充合体滋养层。胚泡全部植入子宫内膜后,缺口修复,植入完成。这时整个滋养层均分化为两层,合体滋养层内出现腔隙,期内含有母体血液。

图12-4 植入过程

    胚泡的植入部位通常在子宫前壁或后壁的中上份,最多见于后壁。若植入位于近子宫颈处,在此形成胎盘,称前置胎盘(placenta previa),分娩时胎盘可堵塞产道,导致胎儿娩出困难或出现胎盘早剥引起大出血。若植入在子宫以外部位,称宫外孕(ectopic pregnancy),常发生在输卵管,偶见于子宫阔韧带、肠系膜,甚至卵巢表面等处。异位妊娠(宫外孕)胚胎多早期死亡并被吸收,少数胚胎发育到较大后破裂,引起大出血。
    植入是胚泡与子宫内膜相互作用的过程。植入过程受着雌激素与孕激素的分泌调节,如果这种激素调节紊乱,植入就不能完成。胚泡与子宫内膜的同步发育、胚泡必须适时进入子宫腔、宫腔的正常内环境等都是植入所必须的条件。若母体内分泌紊乱或内分泌受药物干扰,子宫内膜周期性变化则与胚泡的发育不同步,子宫内膜有炎症或有避孕环等导物,均可阻碍胚泡的植入。
    三、蜕膜
    植入后的子宫内膜称为蜕膜。植入时子宫内膜处于分泌期,处于分泌期的子宫内膜血液供应更丰富,子宫腺增大弯曲,分泌更加旺盛;结缔组织的基质细胞变肥大,胞质充满糖原和脂滴,称为蜕膜细胞,子宫内膜的这些变化称蜕膜反应。根据蜕膜与胚泡的位置关系,可将蜕膜分为三部分:①基蜕膜,是胚泡植入处深面的蜕膜;②包蜕膜,是覆盖在胚泡宫腔面的蜕膜,位于基蜕膜的对侧;③壁蜕膜,是基蜕膜和包蜕膜以外的蜕膜。
 

第四节 三胚层的形成与分化(第2~3周)
 

    此期的主要变化是内细胞群分化出三胚层并形成胚盘,这是人胚各器官系统形成的原基,同时也形成胎膜和胎盘。
    一、三胚层的形成
    人体的各种组织和器官都是由内、中、外三个胚层演变来的(图12-5)。三个胚层的形成是胚胎发育的关键一部。时间是在受精后的第三周。

图12-5 内外胚层的形成

    第2周,在胚泡植入的过程中,内细胞群的细胞分裂增生构内细胞群面向胚泡腔一侧的细胞分裂生殖,形成一层立方细胞,称内胚层(endoderm)。内胚层上方其余的内细胞群细胞形成一层柱状细胞,称外胚层(ectoderm)。外胚层和内胚层的细胞紧密相贴形成一个椭圆形的盘状结构,为两胚层胚盘,它是胚体的原基。
    外胚层形成后,其背侧的滋养层分裂增生,形成一层新的细胞,称羊膜上皮,其周缘与外胚层的周缘相接,在羊膜上皮与外胚层之间形成一腔,称羊膜腔,内含液体称羊水。外胚层即为羊膜腔的底。内胚层周缘的细胞增生向下迁移围成一个囊,称卵黄囊,其顶为内胚层。
    在上述变化的同时,细胞滋养层向内增殖形成一些星状多凸的细胞,填充于胚泡腔内,称胚外中胚层。胚泡腔因之消失。以后在胚外中胚层中逐渐出现一些小腔,小腔合并成大腔,称胚外体腔。由于胚外体腔的出现,胚外中胚层衬在滋养层内表面和羊膜腔外表面,称胚外中胚层的壁层。把衬在卵黄囊外表面的胚外中胚层,称胚外中胚层的脏层。胚盘尾端与滋养层之间的胚外中胚层,称体蒂。
    至第三周初,胚盘外胚层的细胞迅速增殖,并由胚盘的两侧向尾端中线转移,形成一条增厚的细胞索,称原条(primitive steak)。原条的出现决定了胚盘的头尾端和中轴,即原条出现侧为尾端,其前方为头端。原条头端的细胞增殖较快,形成结节状称原结,原结中央的深窝称原凹。原条的细胞继续增生,两侧细胞隆起,中央凹陷称原沟,沟底的细胞在内、外胚层间向胚盘左右两侧及头、尾侧扩展,于是在内、外胚层间形成一层新细胞层,即为胚内中胚层,简称中胚层(mesoderm)。在胚盘头端和尾端各有一小区域没有中胚层,致使内、外胚层直接相贴,分别构成口咽膜和泄殖腔膜。口咽膜头端的中胚层,称生心区,是心脏发生的部位。与此同时,原结的细胞增殖,经原窝向深部迁移,在内外胚层之间沿胚盘中线向头端迁移,形成一条细胞索,称脊索。原条和脊索构成了胎盘的中轴,并成为该发育阶段的支持组织,脊索两侧为胚内中胚层。脊索生长快,向头端生长,而原条向尾侧逐渐退化消失。
    二、三胚层的分化
    人体从第4周初至第8周末的发育过程中,胚胎不仅初具人形,而且胚盘的三胚层分化(图12-6)也形成各器官系统的雏形。
    (一)外胚层的分化
    脊索形成后,诱导其背侧的外胚层细胞增厚呈板状,称神经板。它随脊索的生长而增长,头侧宽,尾部窄,形成倒置的梨形。继而神经板中央沿长轴下陷形成神经沟,沟两边隆起称神经褶。两侧神经褶在神经沟中段靠拢愈合,并向头尾两端延伸,使神经沟封闭成管状,称神经管。神经褶边缘的一些细胞迁移到神经管的背侧形成两条纵行的细胞索,称神经嵴(图12-7)。以后神经嵴分节并向腹侧迁移,将形成脑、脊神经节、交感神经节以及肾上腺髓质等。

图12-6 三胚层及脊索的形成

图11-7 胚盘横切(示中胚层的早期分化及神经管的形成)

    (二)中胚层的分化
    中胚层在脊索两旁从内侧向外侧依次分化为轴旁中胚层、间介中胚层和侧中胚层。分散存在中胚层细胞,称间充质,将分化为身体各部的结缔组织、血管、肌组织等。
    1.轴旁中胚层 脊索两侧的中胚层,细胞迅速增殖形成两排纵行的细胞索,称轴旁中胚层,然后断裂为块状细胞团,称体节。大约发生42~44对。体节将分化尾皮肤的真皮、中轴骨骼和骨骼肌。
    2.间介中胚层 位于轴旁中胚层和侧中胚层之间,分化为泌尿生殖系统的主要器官。
    3.侧中胚层 是中胚层最外侧的部分,两侧的侧中胚层在口咽膜的头侧汇合为生心区,是心脏发生的原基。侧中胚层中央出现裂隙,形成胚内体腔。由于胚内体腔形成,侧中胚层分为两层,与外胚层相贴的一层,称体壁中胚层,将分化为体壁和肢体的骨骼、肌肉、血管和结缔组织。与内胚层相贴的一层,称脏壁中胚层,覆盖于原始消化管的外面,将分化为消化、呼吸系统的肌组织、结缔组织和血管。胚外体腔分化为心包腔、胸膜腔和腹腔。
    (三)内胚层的分化
    在胚体形成圆柱体形时,被卷成管状,形成原始消化管。它将分化为消化管、消化腺、呼吸道和肺的上皮组织以及中耳鼓膜、甲状腺、甲状旁腺、胸腺、膀胱和阴道的上皮组织。
    三、胚体外形的演变
    随着三胚层的分化,胚盘边缘向腹侧卷折形成头褶、尾褶和左右侧褶,扁平形胚盘逐渐变为圆柱形的胚体。胚盘卷折主要是由于各部分生长速度的差异所引起的,胚盘中部的生长速度快于边缘部。外胚层的生长速度又快于内胚层,致使外胚层包于胚体外表,内胚层卷到胚体内,胚体凸到羊膜腔内。胚盘头尾方向的生长速度快于左右方向的生长,头侧的生长速度又快于尾侧因而胚盘卷折为头大尾小的圆柱状胚体。随着胚的进一步发育,胚体腹侧的边缘逐渐靠近,最终在胚体腹侧形成圆索状的原始脐带,与绒毛膜相连。
    四、胎儿期外形特征及胎龄的推算
    (一)胎儿期外形特征(第9~38周)

胎儿外形特征及体重

胎龄(月)             胎儿外形特征                       体重(g)(均值)

3            眼睑已闭合,颈已形成,性别可辨认                 45

4              颜面已具人形,母体已感胎动                          150

5        出现胎毛,有胎心音,胎儿有吞咽活动                 375

6       出现指甲、眉毛、睫毛明显,皮下脂肪少、胎体消瘦,

呼吸系统发育不完善,                                             625

7      眼睑张开,头发明显,体瘦有皱折,早产易存活   1210

8    皮下脂肪增多,皮肤淡红而丰满,睾丸开始下降     1780  

9    胎毛开始脱落,趾甲达趾尖,四肢屈曲紧紧向抱     2400

10   胎体圆润,乳房略隆起,指甲过指尖,睾丸入阴囊 2750

    (二)推算胎龄的方法
    1.月经龄 从孕妇末次月经的第一天起至胎儿分娩为止,共计280天。把28天作为一个妊娠月,共计10个月。
    2.受精龄 从孕妇末次月经的第一天起至排卵需14 天,用月经龄(280天)减去14 天为266天,共计9个半月为实际胎龄,这是胚胎学常用的方法。
    (三)预产期的推算
    预产期是指孕妇分娩的预计日期。该时间是从孕妇末次月经第一天算起至成熟胎儿娩出。推算方法是:年加1,月减3,日加7。例如,末次月经的第1天是2012年6月11日,则预产期为2013年3月18日。
 

第五节 胎膜与胎盘
 

    胎膜(fetal membrane)是受精卵分裂分化所形成的胚体以外的附属结构(图12-8),包括绒毛膜、羊膜、卵黄囊、尿囊和脐带。胎盘是胚体以外的绒毛膜和母体的蜕膜形成的圆形结构。

图12-8 胎膜的形成与发展
 

    一、胎膜
    (一)绒毛膜
    绒毛膜(chorion)由细胞滋养层、合体滋养层和胚外中胚层共同构成。植入完成后,滋养层已分化为合体滋养层和细胞滋养层两层,继之细胞滋养层的细胞局部增殖,形成许多伸入合体滋养层内的隆起,这时,表面有许多突起的滋养层和内面的胚外中胚层合称为绒毛膜。绒毛膜包在胚胎及其它附属结构的最外面,直接与子宫内膜接触,膜的外表有大量绒毛(villi)。绒毛的发育使绒毛膜与子宫蜕膜接触面增大,利于胚胎与母体间的物质交换。第2周末的绒毛仅由外表的合体滋养层和内部的细胞滋养层构成,称初级绒毛干。第3周时,胚外中胚层逐渐伸入绒毛干内,改称次级绒毛干。此后,绒毛干内的间充质分化为结缔组织和血管,形成三级绒毛干。绒毛干进而发出分支,形成许多细小的绒毛。同时,绒毛干末端的细胞滋养层细胞增殖,穿出合体滋养层。伸抵蜕膜组织,将绒毛干固着于蜕膜上。
    这些穿出的细胞滋养层细胞还沿蜕膜扩展,彼此连接,形成一层细胞滋养层壳,使绒毛膜与子宫蜕膜牢固连接。绒毛干之间的间隙,称绒毛间隙(intervillous space)。绒毛间隙内充以从子宫螺旋动脉来的母体血。胚胎借绒毛汲取母体血液中的营养物质并排出代谢产物。
胚胎早期,整个绒毛膜表面的绒毛均匀分布。第八周以后,由于包蜕膜侧的血供匮乏,绒毛逐渐退化、消失,形成表面无绒毛的平滑绒毛膜(smooth chorion)。基蜕膜侧的绒毛因血液供应充足、营养丰富、生长茂密、反复分支形成丛密绒毛膜(villous chorion),它与基蜕膜组成胎盘。丛密绒毛膜内的血管通过脐带与胚体内的血管连通。此后,随着胎的发育增长及羊膜腔的不断扩大,羊膜、平滑绒毛膜和包蜕膜进一步凸向子宫腔,最终与壁蜕膜愈合,子宫腔逐渐消失。胎儿被包在一个大囊内发育。在绒毛的发育过程中,如果绒毛表面的滋养层细胞过度生长,内部的结缔组织变性水肿,形成许多大小不等的水泡样结构,形似葡萄,称葡萄胎。其中的胎盘因营养缺乏不能正常发育而死亡。如果滋养层细胞发生恶变,则形成绒毛膜上皮癌。
    (二)羊膜
    羊膜(amnion)为半透明薄膜,由羊膜上皮和覆盖其外的胚外中胚层组成。它们围成的腔称羊膜腔。羊膜腔内充满羊水(amniotic fluid)。大部分羊膜上皮与绒毛膜相贴,仅小部分包在脐带表面。胚体变为圆柱体后凸入羊膜腔,胚胎在羊水中生长发育。羊膜腔的扩大逐渐使羊膜与绒毛膜相贴,胚外体腔消失。羊水呈弱碱性,含有脱落的上皮细胞和一些胎儿的代谢产物。羊水主要由羊膜不断分泌产生,又不断地被羊膜吸收和被胎儿吞饮,故羊水是不断更新的。
羊水的作用:①在胎儿发育中起重要的保护作用,使胎儿免受外力的压迫与震荡;②可使胎儿在羊水中自由活动;③临产时,具有扩张宫颈冲洗产道,以利胎儿的娩出;④防止胎儿与羊膜粘连。随着胚胎的长大,羊水也相应增多,分娩时约有1000~1500ml。羊水过少(500ml以下),易发生羊膜与胎儿粘连。影响正常发育,羊水过多(2000ml以上),也可影响胎儿正常发育。羊水含量不正常,还与某些先天性畸形有关,如胎儿无肾或尿道闭锁可致羊水过少,胎儿消化道闭锁或神经管封闭不全可致羊水过多,穿刺抽取羊水,进行细胞染色体检查或测定羊水中某些物质的含量,可以早期诊断某些先天性异常。
    (三)卵黄囊
    卵黄囊(yolk sac)位于原始消化管腹侧。在人胚胎的发育过程中,随着胚体的形成,卵黄囊顶部的内胚层被卷入胚体内,形成原肠,其余部分形成卵黄蒂,与原肠相连。卵黄蒂于第6周闭锁、消失,卵黄囊也逐渐退化。
    (四)脐带
    脐带(umbilical cord)是连于胚胎脐部与胎盘间的圆柱形结构。脐带外被羊膜,内含体蒂分化的粘液性结缔组织。结缔组织内除有闭锁的卵黄蒂和尿囊外,还有脐动脉和脐静脉。脐血管的一端与胚胎血管相连。另一端与胎盘绒毛血管续连。脐动脉有两条,将胚胎血液运送至胎盘绒毛内,在此,绒毛毛细血管内的胚胎血与绒毛间隙内的母血进行物质交换。脐静脉仅有一条,将胎盘绒毛汇集的血液送回胚胎。胎儿出生时,脐带长40~60cm ,粗1.5~2cm,透过脐带表面的羊膜,可见内部盘曲缠绕的脐血管。脐带过短(20 cm以下),胎儿娩出时易引起胎盘过早剥离,可引起产妇出血过多;脐带过长,易缠绕胎儿肢体或颈部,可致局部发育不良,甚致胎儿窒息死亡。
    (五)尿囊
    尿囊(allantois)发生于胚胎第三周,是从卵黄囊尾侧向体蒂内伸出的一个内胚层盲囊。其壁上的胚外中胚层出现了两对血管,即一对尿囊动脉和一对尿囊静脉,逐渐演化成胎儿与母体进行物质交换的唯一通道——脐动脉和脐静脉。
    二、胎盘
    (一)胎盘的结构
    胎盘(placenta)是由胎儿的丛密绒毛膜与母体的基蜕膜共同组成的圆盘形结构(图12-9)。丛密绒毛膜为胎盘的子体部,基蜕膜为胎盘的母体部。足月胎儿的胎盘重约500g,直径15~20cm,中央厚,周边薄,平均厚约2.5cm。胎盘的胎儿面光滑,表面覆盖着羊膜,脐带一般附于近中央处,透过羊膜可见脐血管呈放射状分布在绒毛膜上。胎盘的母体面粗糙,有不规则的浅沟将其分为15~30个微凸的小区,称胎盘小叶(cytoledon)。
    在胎盘垂直切面上,可见羊膜下方为绒毛膜的结缔组织,脐血管的分支行于其中。绒毛膜发出约40~60根绒毛干。绒毛干又发出许多细小绒毛,干的末端以细胞滋养层壳固着于基蜕膜上。脐血管的分支沿绒毛干进入绒毛内,形成毛细血管。绒毛干之间为绒毛间隙,由基蜕膜构成的短隔伸入间隙内,称胎盘隔(placental septum)。胎盘隔将绒毛干分隔到胎盘小叶内,每个小叶含1~4根绒毛干。子宫螺旋动脉与子宫静脉开口于绒毛间隙,故绒毛间隙内充以母体血液,绒毛浸在母血中。
    (二)胎盘的血液循环
    胎盘内有母体和胎儿两套血液循环系统,两者的血液在各自的封闭管道内循环,互不相混,但可进行物质交换。母体动脉血从子宫螺旋动脉流入绒毛间隙,在此与绒毛内毛细血管的胎儿血进行物质交换后,由子宫静脉回流入母体。胎儿的静脉血经脐动脉及其分支流入绒毛毛细血管,与绒毛间隙内的母体血进行物质交换后,成为动脉血,又经脐静脉回流到胎儿。

图12-9 胎盘的结构与血循环模式图

    胎儿血与母体血在胎盘内进行物质交换所通过的结构,称胎盘膜(placental membrane)或胎盘屏障(placental barrier)。早期胎盘膜由合体滋养层、细胞滋养层和基膜、薄层绒毛结缔组织及毛细血管内皮和基膜组成。发育后期,由于细胞滋养层在许多部位消失以及合体滋养层在一些部位仅为一薄层胞质,故胎盘膜变薄,胎血与母血间仅隔以绒毛毛细血管内皮和薄层合体滋养层及两者的基膜,更有利于胎血与母血间的物质交换。胎盘屏障在正常情况下,能阻挡母血内大分子物质进入胎体,对胎儿具有保护作用,但是大部分药物和激素可以通过胎盘屏障进入胎体;某些病毒(如风疹、麻疹、水痘、脊髓灰质炎和爱滋病毒)可以通过胎盘屏障进入胎体使胎儿感染,有些病毒(如风疹)和药物还可引起先天畸形,故孕妇用药应慎重。
    (三)胎盘的功能
    (1)物质交换:进行物质交换是胎盘的主要功能,胎儿通过胎盘从母血中获得营养和O2,排出的代谢产物和CO2则透过胎盘排入母体。因此,胎盘既是胎儿的吸收营养器官,又是呼吸和排泄的器官。
    (2)防卫屏障作用:多数细菌和其他致病微生物不能通过胎盘膜,所以胎盘是胎儿的一道重要的防卫屏障。但是,某些细菌和病毒可通过胎盘屏障而感染胎儿。如风疹、麻疹、脑炎、流感、梅毒螺旋体、艾滋病等病毒很容易通过胎盘。大部分药物也可通过胎盘,某些药物可导致胎儿畸形。IgG是惟一能通过胎盘的抗体,对初生婴儿的抗感染起重要作用。
    (3)内分泌功能:胎盘的合体滋养层能分泌数种激素,对维持妊娠起重要作用。主要为:①绒毛膜促性腺激素(human chorionic gonadotropin,HCG):其作用与黄体生成素类似,能促进母体黄体的生长发育,以维持妊娠,HCG在妊娠第2周开始分泌,第8周达高峰,以后逐渐下降;②绒毛膜促乳腺生长激素(human chorionic somatomammotropin,HCS):能促使母体乳腺生长发育,HCS于妊娠第2月开始分泌,第8月达高峰,直到分娩;③孕激素和雌激素,于妊娠第4月开始分泌,以后逐渐增多。母体的黄体退化后,胎盘的这两种激素起着继续维持妊娠的作用。
 

第六节 双胎、多胎与畸形
 

    一、双胎
    (一)单卵双胎
    单卵孪生(monozygotic twins)由一个受精卵发育为两个胚胎,有以下几种可能的情况(图12-10):①一个胚泡内出现两个内细胞群,各发育为一个胚胎,这类孪生儿有各自的羊膜,但共有一个绒毛膜与胎盘;②胚盘上出现两个原条与脊索;诱导形成两个神经管,发育为两个胚胎,这类挛生儿同位于一个羊膜腔内,也共有一个绒毛膜与胎盘;③卵裂球分离为两团,它们各自发育为一个完整的胚胎,各具有独立的胎膜和胎盘。

图12-10 单卵双胎的形成图解

    单卵孪生的两个个体的遗传基因完全一样,性别相同,面貌酷似,血型及组织相容性抗原相同,故互相做组织或器官移植时无排斥反应。
    (二)双卵双胎
    双卵孪生一次排出两个卵子分别受精后发育为双卵孪生(dizygotic twins),占双胎的大多数。它们有各自的胎膜与胎盘,性别相同或不同,相貌和生理特性的差异如同一般兄弟姐妹,仅是同龄而已。
    二、多胎
    一次娩出产生三个或三个以上的胎儿为多胎(multiple birth)。多胎的原因可以是单卵性、多卵性或混合性,常为混合性多胎。多胎发生率低,三胎约万分之一,四胎约百万分之一;五胎以上更为罕见,多不易存活。
    三、联体双胎
    在单卵孪生的形成过程中,如果两个胎儿分离不全,互相联在一起而成联体双胎(conjoined twins)。如果头联在一起,称头联双胎;如果臀部联在一起,称臀联双胎;如果胸部或腹部联在一起,称胸联或腹联双胎。联体双胎有对称型和不对称型两类。对称型指两个胚胎大小一致,否则,称不对称型。在不对称型联体双胎中,如果一个胎儿很小且发育不全,常称寄生胎(parasite);如果小而发育不全的胚胎被包裹在大胎体内则称胎内胎。
 

第七节 胎儿血液循环和出生后的变化
 

    一、胎儿血液循环的途径
    来自胎盘富含氧和营养的血液,经脐静脉流经胎儿肝时。大部分血液经静脉导管直接注入下腔静脉,小部分经肝血窦入下腔静脉。下腔静脉还收集由下肢和盆、腹腔器官来的静脉血,下腔静脉将混合血(主要是含氧高和营养丰富的血)注入右心房。从下腔静脉导入右心房的血液,少量与上腔静脉来的血液混合,大部分血液通过卵圆孔进入左心房,与由肺静脉来的少量血液混合进入左心室。左心室的血液大部分经主动脉弓及其三大分支分布到头、颈和上肢,以充分供应胎儿头部发育所需的营养和氧;小部分血液流入降主动脉。从头、颈部及上肢回流的静脉血经上腔静脉进入右心房,与下腔静脉来的小部分血液混合后经右心室进入肺动脉。胎儿肺无呼吸功能,故肺动脉血仅小部分(5%~10%)入肺,再由肺静脉回流到左心房。而肺动脉的大部分血液(90%以上)经动脉导管注入降主动脉。降主动脉血液除经分支分布到腹、盆腔器官和下肢外,大部分血经脐动脉运送至胎盘,在胎盘内与母体血液进行气体和物质交换后,再由脐静脉送往胎儿体内。
    二、胎儿出生后血液循环的变化
    胎儿出生后,胎盘血循环中断。新生儿肺开始呼吸活动,动脉导管、静脉导管和脐血管均废用,血液循环遂发生一系列改变。主要变化如下:①脐静脉(腹腔内的部分)闭锁,成为由脐部至肝的肝圆韧带;②脐动脉大部分闭锁成为脐外侧韧带,仅近侧段保留成为膀胱上动脉;③肝的静脉导管闭锁成为静脉韧带;④出生后脐静脉闭锁,从下腔静脉注入右心房的血液减少,右心房压力降低,同时肺开始呼吸,大量血液由肺静脉回流进入左心房,左心房压力增高,于是卵圆孔瓣紧贴于继发隔,使卵圆孔关闭。出生后约一年左右,卵圆孔瓣方与继发隔完全融合,达到解剖关闭;⑤动脉导管闭锁成为动脉韧带,出生后3个月左右成为解剖关闭。